Mitonuclear Ecology

核生态学

作者：Geoffrey E. Hill

出版： Oxford Scholarship Online

索书号：Q346/H646/2019/ Y

ISBN: 978-0-19-881826-7

藏书地点:武大外教中心

真核生物诞生于两个原核生物的嵌合结合。这种具有核和线粒体基因组的生物体的融合，它们必须以协调的方式工作才能实现细胞呼吸。单个生物体中两个基因组的共存需要紧密的共适应才能发挥作用。对共适应的需求、共同传播的挑战以及线粒体和核基因之间基因组冲突的可能性对真核生物的生态学和进化产生了深远的影响。本书将核生态学定义为一个新兴领域，它根据核核协同适应的必要性重新评估进化生态学的核心概念。作者讨论并总结了测试基于线粒体核的新理论的研究，这些理论用于性别、两性、衰老、隔离的生殖系、物种形成、性选择和适应。本书中提出的想法代表了进化生态学的范式转变。整个 20 世纪，线粒体基因组被认为对复杂生命的进化不重要，因为线粒体基因组内的变异被认为在功能上是中性的。这些关于线粒体基因组和线粒体核基因组相互作用的概念一直在迅速变化，越来越多的顶级期刊文献表明，过去 20 亿年线粒体和核基因组的相互作用在塑造进化过程中发挥了重要作用。

大约 20 亿年前，真细菌与古细菌结合或被古细菌吞噬，从而开始了真核生物和复杂生命的进化。自这个理论以来，共生伙伴之间的多年谈判一直是关于如何划分细胞职责、哪个伙伴负责维护哪些基因，以及最重要的是如何协调基因组产品以实现系统功能。古细菌基因组产生细胞核并控制细胞的信息功能，包括调节途径和大部分转录和翻译。真细菌成为线粒体并专门从事代谢功能。这种关系建立在合作的基础上，但冲突从未远离。

为了避免冗余，提高效率，并可能避免线粒体 (MT) 基因组中较高的突变率和连锁，大多数最初位于线粒体中的基因要么丢失，要么转移到核基因组。这种基因的转移和清除是广泛的——涉及 1000 多个基因和大约 99% 的原始真细菌基因组——但它并不完全。由于一些直到最近才被发现的原因，线粒体保留了一小组独特的基因。每个从氧化磷酸化 (OXPHOS) 中获取能量的真核生物都具有编码 OXPHOS 功能的 MT基因。这个 MT基因组包括编码电子传递系统中蛋白质的基因以及产生 OXPHOS 蛋白质所需的翻译机制的组成部分 ( Wallace 2007 )。在 MT基因组中保留一些 OXPHOS 基因是必不可少的，因为迫切需要对线粒体的局部氧化还原状态立即进行转录反应。

这种需要保留几十个 MT基因的看似微不足道的约束对复杂生命的进化有着巨大的影响（Lane 2005）。线粒体拥有自己的基因组的需要在真核生物的一些最基本特征的进化中发挥了关键作用，包括性别、死亡、配偶选择、生活节奏、通过生殖隔离进行的物种形成、遗传疾病和适应新环境。进化生态学家越来越意识到，如果不考虑共同进化、共同适应以及 MT和核基因组之间的冲突，就无法理解生物世界。结果是一门新的综合学科，作者称之为线粒体生态学，研究 MT和核基因组之间的相互作用如何塑造真核生物的进化和生态。

真核生物有两个基因组，但只有一个体细胞。具有叶绿体的真核生物具有三个基因组，并添加了叶绿体基因。线粒体的绝大多数结构和成分由核基因（N-MT基因）编码。这意味着 MT基因组的每个产物都与核基因组的产物密切相关（Woodson 和 Chory 2008；Lane 2011b）。线粒体相容性是衡量相互作用的 MT和核成分达到其功能潜力的程度。由于 MT基因产物与 OXPHOS 密切相关，因此线粒体相容性的后果表现为对细胞呼吸的影响，这是真核生命的核心生化过程。

线粒体核相容性主要通过 1) MTRNA 聚合酶/MT转录因子（核）和 MTDNA (MT) 在 MT基因转录中的相互作用，2) 氨酰 tRNA 合成酶（核）和 tRNA（MT) 在 tRNAs 加载正确的氨基酸作为 MT基因翻译的关键步骤，3) 核糖体蛋白 (核) 和 rRNA (MT) 在 MT基因翻译成多肽中，以及 4) 核蛋白和 MT蛋白组成电子传输系统并执行 OXPHOS 的复合物的亚基。

最近在 MT基因组代码中发现了短的开放阅读框，用于调节胰岛素敏感性和细胞凋亡等关键细胞功能的信号肽。这些 MT编码的肽与核编码的受体相互作用，呈现出更多线粒体相互作用的潜力，尽管这些受体/肽相互作用尚未从线粒体相容性的角度进行研究 ( Horan et al. 2013 )。正是通过这些不同的线粒体相互作用，OXPHOS 起作用并因此控制了 MT活性，需要线粒体协同进化和协同适应，并且生物体适应不断变化的环境。

按照惯例，女性是同配性别的染色体性别决定系统被指定为 XY，而男性是同配性别的性别决定系统被指定为 ZW。N-MT基因的性连锁会影响MT和N-MT基因共传的概率，因为男女性染色体分布不均导致性连锁基因与母系传播的MT基因之间的关联增强或减弱。如果 N-MT基因位于 X 染色体上，则有利于 N-MT和 MT基因的共传递，因为 MT基因是母系传递的，而 X 染色体有 67% 是母系传递的；因此，MT基因和 X 连锁的 N-MT基因倾向于在母亲和女儿之间一起传递。将 N-MT基因定位在任何特定的常染色体上既不会促进也不会阻碍与 MT基因的共传递，因为常染色体和 MT基因是独立传递的。因此，严格地从促进共适应的N-MT和MT基因共传递的角度来看，N-MT基因应该定位在X染色体上（Rogell et al. 2014）。然而，最近的研究发现 N-MT基因出现在 X 染色体上的频率低于哺乳动物和秀丽隐杆线虫的偶然预期，但与其他被检查的 XY 分类群中的偶然预期没有区别（Drown 等人，2012 年；Dean 等人. 2014）。在哺乳动物中，这种 X 染色体上 N-MT基因的代表性不足可能仅仅是进化成哺乳动物性染色体的常染色体上 N-MT基因代表性不足的结果。迄今为止，尚未发现 N-MT基因在任何分类群中的 X 上过度表达。

《核生态学》一书于2019年由Oxford Scholarship Online出版，作者是Geoffrey E. Hill。

《核生态学》一书中，研究人员介绍了核生态学的技术和方法，重点是最近的技术发展，讨论的主题主要包括十个章节。《核生态学》一书从各个方面讲解了核生态学的基础内容和研究方法，旨在为想要进一步研究核生态学的研究人员提供简明易懂的介绍以及方法技术指导。

《核生态学》一书作为生态学专业研究读物，观点新颖独到，内容饱满详实、语言浅显易懂，除此之外，还包括一些其他的特点：

1、本书分为十个章节，既讲解了核生态学过程的基础知识，还讲解了深入研究核生态学，是一本应用性很强的书籍，对于想要学习研究核生态学的研究人员来说是一本很有意义的指导书籍。

2、每个章节都是由相关领域的专业人士所撰写，因此，本书讲解既详细又专业，读者能够从中了解到核生态学相关的专业知识以及最新的前沿进展。

总的说来，《核生态学》一书为想要了解核生态学研究方法的人员提供了清晰的导读路径，作为核生态学领域的一本前沿研究图书，是一本值得为想要涉足该领域的人员推荐的专业书籍。

本书目录：

前沿问题

1真核生物的基因组结构

2不相容的形式和后果

3补偿性协同进化

4共同进化、共同传播和冲突

5性与两性的演变

6在衰老面前永生

7线粒体物种形成

8线粒体伴侣选择

9适应和适应性辐射

10结语

林岚 武汉大学生命科学学院 博士研究生