《脊椎动物大脑和行为的进化》
Evolution of
Brain and Behavior in Vertebrates
作者:Mike Cassidy
出版社:Routledge
索书号:Q111-E93k -2020Y
ISBN:978-0815371519
这本书最初出版于1976年,目的是对脊椎动物的大脑和行为的进化的一般问题,提出一个相对最新的概述,包括已知的、怀疑的和有待发现的。并为那些想要深入研究这个问题某一方面的人提供一份参考资料清单。因此,它包含了古生物学家,感觉形态学家和生理学家,比较神经学家和比较心理学家的章节。这些章节的顺序大致接近于各种动物、大脑结构或行为首次出现的顺序。因此,章节自然地分成部分,每个部分指向一组脊椎动物,从那些有非常遥远的共同祖先的动物开始,到那些与人类有更近的共同祖先的动物。
从单细胞动物发展到多细胞动物,是动物进化史上的一个飞跃。从多细胞动物开始,动物身体的各个部分为适应生活环境的变化而逐渐分化。低等多细胞动物已经有了专门接受某种刺激的特殊细胞,这些细胞逐渐集中,形成了专门的感觉器官和运动器官,同时出现了协调身体各部分的神经系统。这样,动物身体各部分的活动便借助神经系统联合成为一个整体。原始的多细胞动物是腔肠动物,如水螅、海蜇、水母等。在腔肠动物中,出现了感觉细胞、运动细胞和介于两者之间的神经细胞。每个神经细胞都有丝状突起,联合成网,组成网状神经系统(net nervous system),它们专门执行传递兴奋的功能。由此可见,腔肠动物已经具有了高等动物的反射弧的雏形,这也是神经系统的最初形态。
在网状神经系统中,神经元之间没有突触连结,它们之间的联系是原浆性的,没有神经节,没有中枢,因而神经细胞的兴奋,可以向任何方向传导,刺激动物身体的任何一点都能引起全身性的反应。
在动物的进化史上,有两个重要的阶段,即无脊椎动物和脊椎动物。无脊椎动物繁盛于6亿年前的寒武纪,而脊椎动物大约出现在5亿年前的奥陶纪。无脊椎动物的神经系统属于链状或节状神经系统,由头部神经节和腹部神经节组成。头部神经节是集中在头部的一群神经细胞。头部神经节的发达,在神经系统演化上称为“发头现象”。发头现象的出现为脑的产生准备了条件。
与无脊椎动物相比,脊椎动物的体形一般是左右对称的,身体分为头部、躯干和尾部三部分,体内背侧有一条脊柱骨,称脊椎,脊椎动物由此得名。脊椎动物的神经系统是管状神经系统(tube nervous system),它与无脊椎动物的神经组织的主要区别是:
1.无脊椎动物的神经系统位于动物体内的腹侧,而脊椎动物的神经系统位于动物体内的背侧,故又称背式神经系统。
2.无脊椎动物的神经组织是实心的,脊椎动物的神经组织是空心的。管状空心的神经组织增加了空间和面积,有利于兴奋的传递和神经组织与外界物质的交换,因而使神经系统有可能向更高级和更完善的方向发展。
管状神经系统的出现为脑的形成准备了条件。在神经管的前端膨大部分首先形成脑泡,随后逐渐发展成为相对独立的五个脑泡:前脑、间脑、中脑、延脑和小脑。两栖动物的前脑已经发展成为两半球。爬行动物开始出现了大脑皮层。大脑皮层的出现是神经系统演化过程的新阶段,它使脑真正成为有机体的一切活动的最高调节者和指挥者。随着神经系统的进化,特别是脑的进化,各种感觉器官和运动器官也相应完善起来,它们日趋专门化,并在神经系统的支配和调节下,获得了新的反应能力。与此同时,脊椎动物的行为也更加复杂起来。
每一个动物都会不断接受来自环境的各种刺激,为了生存,动物必须具有能接受各种信息的感受器,再利用神经系统处理这些信息,还必须依靠效应器和内分泌系统对外界刺激做出适当的反应. 动物的神经系统的结构和特性,包括动物的形态,在进化过程中经历了很大的变化,伴随着这种变化,动物的行为也经历了巨大而复杂的变化,因此,研究动物的行为,就必须了解神经系统,动物形态,进化和行为之间的关系。
高等动物行为指的是动物的体态、发声和其他所有外部可以识别的变化。从类型上来分,有取食行为、领域行为、攻击行为、防御行为、繁殖行为、节律行为和社群行为。一开始的低等生物为了生存延续往往只需要取食与繁殖行为,在距今约5.3亿年前一个被称为寒武纪的地质历史时期,地球上在2000多万年时间内出现了突然涌现出各种各样的动物,它们不约而同的迅速起源、立即出现。节肢、腕足、蠕形、海绵、脊索动物等等一系列与现代动物形态基本相同的动物在地球上来了个“集体亮相”,形成了多种门类动物同时存在的繁荣景象。此刻生物之间为了占的更多相对资源让自己延续下去。就需要演化出更多的行为让自己在如此内卷的环境下更好的延续。如此便逐渐的出现了众多的动物行为。
在动物世界,动物有着复杂而精巧的特殊行为. 这些行为是伴随着物种的形态进化一步一步进化产生的. 而行为的进化,反过来帅选基因,继续反过来强化行为. 动物们通常还具有学习能力,能够在经验中学习并产生新的,适应性的行为模式;而在社会性动物中,这些新的,适应性行为模式,通常能被种群中的其他动物模仿,乃至传授到下一代. 这些行为模式不是基因决定的,是非遗传的,因此具有类似人类文化的特质,我们称之为社会性动物的“泛文化”。
基因是生物所有特质的最重要的物质基础. 它决定了物种的形态,而形态是为特定的行为“设计的”,有了形态就有合乎形态的功用和动物的行为;有时候,基因也直接决定动物的行为,它在低等动物的行为,以及高等动物的本能行为中起到直接的,决定性作用.基因定下了生物的基本动作,其他个性化发挥,就取决于成长史和生活史. 就如人类个体有不同的形体和个性,其形体和个性取决于基因和环境的复合作用一样,相同物种的动物也有不同的形态和个性,它们也取决于基因和后天的双重作用. 这种多元化是必要和重要的,世界上没有相同的环境,因此需要生物个体拥有不同的个性和行为模式,来适应它们各自独特的环境. 比如,生活在冬季很长的地方同种鸟类,在储藏种子和储藏地记忆方面的行为能力,要远远高于在温暖地方储藏种子的同种鸟类. 这就是环境的选择压力使然。
成年动物,特别是哺乳动物和社会性动物个体的行为,不是一蹴而就产生的,而是从幼年伴随着神经系统的发育,以及个体生长史中的经验和学习中慢慢产生的,这个过程被称作行为的发育. 其中,学习对行为发育,起到很重要的作用.
在行为学中,学习的概念,是指动物借助个体生活经历和经验,使得自己的行为发生适应性变化的过程. 这种变化和感觉适应和神经系统的发育无关. 学习需要至少两个要素,1. 感觉器官获取信息,2. 这些信息能被存储在记忆中,在需要的时候能够被调用出来. 在动物界,从单细胞动物到脊椎动物都存在学习过程。
动物物种和种群的重要特征之一,就是动物的行为. 有一些是必选动作,每个种族都有的特征行为;而有一些是自选动作,同一个物种的不同种群会有一些准特征行为,比如鸟类的方言;甚至每个个体都可能展现出有个性的独特行为. 毋庸置疑,动物的行为对动物的生存繁衍起到决定性的作用. 因此,动物的行为学研究是极其重要的,这点在传统的生物学研究中似乎被忽略了.而行为的进化,应该是进化论中重要的组成部分——同样,这点也被传统的生物学所忽略。
从传统进化论的角度,行为是不可遗传的,但是可以代际传递的(见下文). 然而,特定行为发展和代际传递,也是符合自然选择的——那些有利于生存和繁殖的行为,包括给动物带来良性刺激的行为,对个体会保留下来,对种群则有可能被其它群内个体模仿学习,成为种群文化的一部分并且代际传递下去. 反之,那些不利于生存和繁衍,以及给动物带来恶性刺激的行为,则会被淘汰.
从另一个角度.任何一种行为都有其神经和形态的物质基础,而这些特质是可以遗传的. 也就是说,如果一个行为发生或者加强,有可能是神经和形态变异的结果,这些变异是编码在个体基因中的. 而作为新的特定行为基础的基因,由于行为的适应性,能大大增加该基因的生存率进而提高该基因频. 这样,这种基因对应的行为,就会因为基因的保存而遗传下去. 从这个意义上,行为也是可遗传的——基于该行为的物质基础可遗传. 这个结论不是拉马克主义,反而是正统的达尔文主义。
此外,动物的泛文化累积性不强,而且非常保守,也就是说,后代不会或很少基于前代的文化加以不断的改进,而只是保守地继承,这种趋向保持了动物行为模式的稳定性——一千年前的狮群性行为,大概与现在差异不大;人类文化则具有很强的累积性,后代经常能在前人的文化基础上,系统地加以创新和发展.
然而不管人类还是动物,保守性都是一种强大的,根深蒂固的力量,很多人类个体也从不反思传统和习俗,而不过是盲目地遵从. 幸而人类中存在大量开放性的个体,正是因为他们和他们的反思和创造,才使得人类成为一个有希望的种群——持续地发展,并且可能拥有未来。
目录
1. 变温脊椎动物的起源和辐射
2. 脊椎动物的嗅觉
3. 脊椎动物的眼睛
4. 视敏度及其与眼睛结构的关系
5. 脊椎动物耳朵的起源与进化
6. 脊椎动物的比较听觉功能
7. 无羊水脊椎动物神经学
8. 爬行动物和哺乳动物的前脑
9. 脊椎动物学习:常见过程
10. 脊椎动物的学习:进化的差异
11. 学习的比较心理学问题
12. 以后的哺乳动物的辐射
13. 对《后期哺乳动物辐射》的评论
14. 哺乳动物大脑进化:概念、问题和方法综述
15. 四足动物脊髓的比较解剖学:背根连接
16. 灵长类的辐射与人科动物的起源
17. 灵长类目的大脑进化
18. 哺乳动物的工具使用
19. 灵长类动物的社会行为及其过程
王昊宇 武汉大学生命科学学院 博士研究生