植物热应激耐受性: 生理、分子和遗传学观点

Heat Stress Tolerance in Plants: Physiological, Molecular and Genetic Perspectives

作者：Shabir Hussain Wani, Vinay Kumar

出版社：WILEY PRESS

索书号：Q948.112/H437/2020/Y

ISBN：9781119432364

藏书地点：武大外教中心

植物在生长发育过程中会受到各种非生物因子的胁迫，其中温度是制约植物产量和品质的主要环境因子。高温胁迫通过信号途径传递到细胞内，引起植物体内酶活性的变化，进而影响重要的生理生化反应及逆境诱导基因的表达和调控。当胁迫造成的伤害超过植物体自身的调控能力时，植物就会表现出外观形态的热害症状。

在热带气候中，过量的辐射和高温通常是影响植物生长和最终作物产量的最大限制因素。高温会在收获前和收获后造成相当大的损害，包括叶子和树枝的烧焦，叶子、树枝和茎的晒伤，叶子衰老和脱落，芽和根的生长抑制，果实变色和损伤，以及产量下降。同样，在温带地区，据报道，热应激是许多作物（包括玉米）产量和干物质产量减少的最重要原因之一。高温诱导的植物修饰可能直接影响现有的生理过程，也可能间接改变发育模式。这些反应可能因一个物候阶段而异。例如，热应激对发育中的种子的长期影响可能包括延迟发芽或失去活力，最终导致出苗和幼苗建立减少。在昼夜变化的温度下，玉米胚芽鞘的生长在 40°C 时减少并在 45°C 时停止。高温导致玉米、珍珠粟和甘蔗的茎干质量、相对生长率和净同化率显着下降，但对叶片扩张的影响很小。高温对芽生长的主要影响是第一个节间长度的严重减少，导致植物过早死亡。总体而言，根据现有研究，植物对高温的反应似乎因植物物种和物候阶段而异。大多数植物的生殖过程受到高温的显着影响，最终影响受精和受精后过程，导致作物产量下降。

在高环境温度下的解剖变化通常与干旱胁迫下的解剖变化相似。在整株植物水平上，存在细胞尺寸减小、气孔关闭和水分流失减少、气孔和毛状体密度增加以及根和芽的木质部血管增大的普遍趋势。在葡萄中，热应激严重破坏了叶肉细胞并增加了质膜的渗透性。在亚细胞水平上，叶绿体发生重大变化，导致光合作用发生重大变化。例如，高温通过改变类囊体的结构组织来减少光合作用。研究表明，高温对光合膜的特定影响会导致谷物堆积或其膨胀的丧失。为响应热应激，葡萄植株叶肉细胞中的叶绿体呈圆形，基质片层肿胀，液泡内容物形成团块，同时嵴被破坏，线粒体变空。这种变化导致天线耗尽光系统-II (PSII) 的形成，从而减少光合作用和呼吸活动。一般而言，很明显高温不仅在组织和细胞水平上而且在亚细胞水平上显着影响解剖结构。在高温胁迫下所有这些变化的累积效应可能导致植物生长和生产力不佳。

除了组织脱水，热应激可能会诱发氧化应激。例如，单线态氧（1O₂）、超氧自由基（O^2-）、过氧化氢（H₂O₂）和羟基自由基（OH^-）等活性氧（AOS）的产生和反应是高温引起细胞损伤的症状。AOS 引起膜脂和色素的自催化过氧化，从而导致膜半透性丧失并改变其功能。超氧自由基在叶绿体和线粒体中定期合成，超氧化物歧化酶 (SOD) 清除 O^2- 会产生 H₂O₂，而 H₂O₂会被 APX 或 CAT 去除。然而，O^2- 和 H₂O₂都不像 (OH^-) 那样有毒，它是由 O^2- 和 H₂O₂在痕量 Fe²⁺ 和 Fe³⁺ 存在下通过 Haber-Weiss 反应结合形成的。 OH^- 可以破坏叶绿素、蛋白质、DNA、脂质和其他重要的大分子，从而影响植物代谢并限制生长和产量。

由不同基因组控制的不同耐受成分对于植物发育不同阶段或不同组织的耐热性至关重要。因此，使用具有不同耐热性、相关性和共分离分析、分子生物学技术和分子标记来鉴定耐热性 QTL 的遗传种群是剖析耐热性遗传基础的有前途的方法。生物技术对更好地了解耐热性的遗传基础做出了重大贡献。例如，已经在包括番茄和玉米在内的各种植物物种中鉴定和分离了几种负责诱导 HSP 合成的基因。进一步的研究表明，植物的耐热性也可以通过转录和翻译活动的变化来调节/影响。在压力期间需要持续转录以支持随后从压力中恢复的基础水平的翻译活动，但它似乎不需要热介导的 mRNA 稳定性增加。一般而言，植物中的此类活动在种子形成和发芽等发育阶段以及在非生物胁迫（例如热休克、缺氧和受伤）期间会发生快速变化。

遗传方法可能有利于耐热植物的生产，但与近等基因的热敏感植物相比，新生产的植物可能产量较低。因此，在现有的高产品种中诱导耐热性受到了相当大的关注。在实现这一目标的各种方法中，叶面施用或用低浓度无机盐、渗透保护剂、信号分子（例如，生长激素）和氧化剂进行播种前处理以及植物预处理是常用的方法。高温预处理已被证明可以显着减少中等高温下对黑云杉幼苗的热损伤。预处理的番茄植物通过保持渗透势和气孔导度表现出良好的渗透调节，并且比未处理的植物生长更好。

耐热性的复杂性和耐热性转移过程中遇到很多困难，但一些耐热自交系和具有商业可接受性的杂交品种已经开发和发布。为了加速这些进展，未来的主要重点领域应该是：（1）设计/开发准确的筛选程序；(2) 耐热遗传资源的鉴定和表征；(3) 辨别植物发育各个阶段耐热性的遗传基础；(4) 大型育种种群的开发和筛选，以促进耐热基因向商业栽培品种的转移。

《植物热应激耐受性: 生理、分子和遗传学观点》一书于2020年由wiley出版社出版，作者是Shabir Hussain Wani与Vinay Kumar。本书作为研究植物热应激的专业书记，全面系统地从生理学、分子学以及遗传学的角度讨论了热应激对植物带来的影响，为相关从业人员提供了详实的理论支撑。

除此之外本书还有以下特点：

1、本书不仅介绍了植物热应激的基础知识，还详细介绍了研究方法和技术，并结合具体实例的应用，使读者能够更加全面的了解植物热应激的应用领域。

2、索引文献丰富，证明了这本书的知识性，真实性。而且，这些索引文献绝大部分都是最新研究，让读者全面了解该领域的前沿进展。

3、在本书的最后，将出现的专业词汇都罗列出来，大大方便了大家在阅读过程中对植物热应激的专业术语的认知。

4、本书最鲜明的特点就是语言浅显易懂，对于初学者有很大的帮助。

本书目录

1. 棉花的耐热性：形态学、生理学和遗传学观点

2. 种子引发作为一种在植物中产生热应激耐受性的方法：一篇评论

3. 压力相关蛋白在增强耐热性方面的效果如何

4. 生化和分子标记：揭示它们在筛选耐热性种质中的潜在作用

5. 碳水化合物代谢的改变调节热胁迫下植物的耐热性

6. 转录组学分析植物对热应激的反应

7. 蛋白质组学作为表征与防御和代谢物合成相关的途径改变的工具

8. 植物的RNA和热胁迫耐受性

9. 热休克蛋白：气候变化期间植物热应激耐受性的主要参与者

10. 植物激素对植物耐热性的贡献

11. 探索热胁迫下植物的内在防御机制

兰天 武汉大学生命科学学院 博士研究生