Evolving Neural Crest Cells

作者：Brian f. Eames;Daniel Meul Emans Medeiros;Igor Adameyko

出版：CRC Press

索书号：Q952/E93/2022/Y

ISBN: 978-0-367-52274-2

藏书地点：武大外教中心

脊椎动物具有谱系特有的特征，包括成对的前感觉器官和由细胞软骨和骨骼组成的坚固的模块化头部骨骼。所有这些结构至少部分地来自脊椎动物特有的胚胎组织——神经嵴。神经嵴和神经嵴细胞的进化史一直难以重建。本卷使用比较的方法来调查脊椎动物神经嵴的发展，以及后生动物的神经嵴样细胞。这些信息被用来揭示神经冠突进化，并确定驱动它们的基因组、遗传和基因调控变化。

这本书向我们受喜爱的细胞类型——神经嵴致敬。神经冠细胞被认为是脊椎动物的一种创新，有助于促进脊椎动物作为捕食者的成功，导致它们的新头部的扩张，这是Gans和Northcutt在1983年提出的。神经嵴细胞在中枢神经系统(CNS)形成时出现在神经板边缘，然后通过上皮细胞到间质细胞转变(EMT)迁移，如几章所详细描述的。，由Alkobtawi和Monsoro- Burq介绍)。这些多能祖细胞经历了所有胚胎细胞类型中最广泛的迁移，并分化成各种各样的衍生物，包括面部的软骨和骨骼，周围神经系统的神经元和神经胶质，以及皮肤的黑素细胞。就脊椎动物的新头部而言，神经嵴细胞与邻近的中枢神经系统以及中胚层和相关上皮细胞之间的相互作用使大脑扩大，咽的重组和重塑，以及新的感觉系统的扩张。由于这个原因，神经嵴有时被称为第四胚层”，促进脊椎体规划的细化。

神经嵴细胞除了起源于神经板边界、迁移能力和形成多种衍生物的多能性外，还具有共享的分子特征。例如，新指定的神经嵴细胞的特征基因包括FoxD3、Snai2和SoxEgenes等转录因子。这些都是基因调节程序的一部分，该程序使神经嵴充满了独特的突起。这些转录因子与sinalig通路(包括fgf、bmp和wnt)之间的相互作用组成了一个基因调控网络(GRN)，它控制神经嵴形成的各个步骤。这从神经板边界的诱导开始，神经板边界模块中不同的转录因子组激活神经嵴规范程序。反过来，神经嵴表达基因启动EMT和迁移程序。最终的分化基因激活各种神经嵴分化程序，导致特定衍生物的形成。

本书中的几个章节(例如Alkobtawi和Monsoro-Burq;Eames,Jandzik和Gomez- Picos)讨论了驱动神经嵴发育的基因调节网络，以及这些grn如何通过吸收现有的基因-负责软骨细胞、黑素细胞、神经元和胶质细胞等细胞类型的分化而进化。这些程序的合用可能使中枢神经系统边界的细胞获得多能性和迁移能力。正如Eames和同事所讨论的，软骨细胞提供了一个很好的例子。尽管软骨细胞存在于非脊椎动物脊索动物中，但它们并非起源于神经嵴。随着神经嵴细胞在脊椎动物中的出现，神经嵴细胞似乎已经吸收了GRN亚回路的一部分，在脊椎动物中，GRN亚回路参与了末端软骨细胞分化，以产生颅面软骨和骨骼。

脊椎动物身体平面的修改被认为是发育GRN的微小变化的直接结果，正如York、Zehnder和McCauley所讨论的核心神经嵴GRN的深度保护所证明的那样。虽然物种间个体转录因子存在一些差异，但这可能反映了个体进化支中GRN的重组。正如所讨论的，与神经嵴GRN的整体守恒一致，脊椎动物之间在形态、迁移模式和神经嵴衍生物上有显著的相似性。从进化的角度来看，研究不同的神经嵴GRN模块有助于识别子回路，以重建神经嵴细胞的进化史。

有趣的是，大多数神经嵴来源的细胞类型可以在反型酸盐中找到。因此，尽管只有脊椎动物才具有具有多能性和迁移能力的真正的神经嵴，但可以从跨后口树的多种生物的比较研究中推断出制造神经嵴细胞的基本原理和基因调节配方。它已经变得越来越清楚，正如几章所讨论的(禹和苏;York, Zehnder和McCauley;Abitua)的研究发现，在无脊椎脊索动物和其他无脊椎动物的神经板边缘有许多细胞的迹象，这些细胞与脊椎动物的神经嵴细胞具有相同的特性。对这些细胞的研究可能会为基因调节网络(GRN)模块如何被选择来促进神经嵴的形成提供重要线索。例如，对非脊椎脊索动物中神经嵴样细胞类型的分析揭示了具有某些神经嵴特征和基因表达谱的酸性纲动物中有趣的胚胎细胞类型。正如Abitua、Yu和Su在章节中讨论的那样，Cionaintestinalis的a9.49细胞系起源于神经板边缘，并形成耳石和眼细胞的色素感觉细胞。此外，转录因子扭曲的错误表达导致这些细胞迁移。类似地，Ciona的尾神经板边界包含双极尾神经元(BTNs)的前体，其共享分子标记和迁移能力，使人联想到脊椎动物神经嵴细胞，包括神经板边界和神经嵴标记lkeSnail和Msx的共表达。因此，神经嵴样细胞很可能是从神经板边缘谱系进化而来的。

虽然神经嵴细胞具有多能性，通常被称为干细胞，但实际上它们是一种短暂的种群，可以迅速分化为多种细胞类型，包括周围神经系统的胶质细胞和雪旺细胞。对于雪旺氏细胞系，祖细胞首先形成进入雪旺氏细胞前体(SCPs)的细胞，并沿周围神经保留。正如Adameyko发现并在他的章节中讨论的那样，这些细胞保留了广泛的发育潜力，并有助于形成不同的细胞类型，包括黑素细胞、副交感神经和肠内神经元、雪旺细胞，以及可能与早期胚胎神经嵴细胞形成的相同的细胞类型。

就像脊椎动物一直在进化一样，神经嵴也是如此，在脊椎动物进化的过程中，神经嵴获得了新的分化功能。例如颌部、交感神经元和大部分肠神经系统的习得。Adameyko在这一章中很好地讨论了这种阐述是如何发生的。例如，七鳃鳗明显缺乏平均神经嵴，这在颌口动物中形成了大部分的肠道神经系统。相反，在七鳃鳗中，来自树干神经嵴的雪旺细胞前体似乎传递给肠神经系统(ENS)神经元，这表明雪旺细胞前体可能代表了一种古老的进化保守的细胞来源，这些细胞有助于外周神经系统，然后被茎颌口的胚胎神经嵴所吸收。重要的是，SCPs可能在促进神经嵴形成新细胞类型的过程中发挥了重要作用。

从基础后生动物到基础脊椎动物，对许多生物的研究是促进理解驱动神经板边界进化并最终形成神经嵴的变化的关键，正如约克、Zehnder和McCauley在一章中很好地总结的那样。圆口对于理解颅面结构的起源特别有用。作为没有下颚的脊椎动物，七鳃鳗和盲鳗是收集关于脊椎动物祖先本质的线索的最接近的现存物种。Kuratani很好地阐述了它们在理解全脊椎动物特征方面的作用，以及它们如何有助于理解颅面结构和专利事件的起源。最后，为了了解脊椎动物的起源，重要的是将我们从比较胚胎学研究中了解到的信息与化石记录中发现的信息进行结合和比较。这可以通过对fssis的比较分析来分析神经嵴衍生结构的变化来实现，正如ahlberg和Haitina在一章中漂亮地回顾的那样，通过观察手掌学，同时注意基础胚胎学。

本书总结了有关神经嵴细胞和神经嵴衍生物的资料，并且使用基础广泛的比较方法，还提出了关于神经嵴细胞特定特征进化的分子遗传学假说，例如它们的起源涉及神经边缘细胞中古代后生动物基因程序的新共激活，最后说明神经嵴的出现如何使脊椎动物头部的多样化成为可能。总之，这本书涵盖了神经嵴细胞的形成和进化，提供了如何调节变化使进化和形态变化的见解。神经嵴细胞可能是脊椎动物胚胎中进化最迅速的种群，因此随着更多的分化基因在神经嵴转录因子的控制下，更多的衍生细胞类型会出现在神经嵴的保护伞下。研究它们的持续进化不仅为研究脊椎动物的历史提供了重要线索，而且还为研究在遥远的未来脊椎动物的身体形态变化提供了重要线索。

本书目录：

编者

贡献者

介绍:向神经嵴致敬

第1章神经嵴，脊椎动物的发明

第2章细胞EMT和迁移的演化。

第3章神经边界和周围神经系统的进化——来自无脊椎后口动物的见解

第4章寻找无脊椎脊椎骨神经嵴菲利普·b·阿比图亚

第5章神经嵴谱系进化的命运阐述

第6章骨骼细胞的进化前后

第7章早期脊椎动物的神经嵴和颅面进化。

第8章脊椎动物化石中的神经嵴:如果有的话，我们能知道什么?

第9章进化的神经嵴铃:对现在和未来理解的希望

索引

邹娟武大生科院博士研究生